世界不思議

“先進”的哺乳動物取代“低等”的恐龍,是進化史的必然嗎?

距今6600萬年前的白堊紀末期,一顆直徑幾十公里的小行星撞擊地球,導致恐龍滅絕,地球從此進入哺乳動物時代。我們在感嘆恐龍消逝的同時,心中不免產生了一個疑問,如果沒有這場世界末日級的天災,恐龍能不能存活至今?哺乳動物還有機會接管地球嗎?

白堊紀末大滅絕有人想當然地認為,高等的哺乳動物取代低等的爬行動物是進化史的必然,沒有這場大滅絕也能實現,只是時間早晚的問題。然而,我們在查閱了有關這場大滅絕和真獸演化的資料以後,認為這種觀點是有問題的。白堊紀末期形勢我們首先看一下大滅絕前恐龍和哺乳動物的力量對比。白堊紀晚期,恐龍依然非常繁盛,牢牢佔據食物鏈頂端。新興的暴龍、三角龍、鴨嘴龍和甲龍在北方大陸上取得了空前成功。南方大陸主要食肉恐龍仍是鯊齒龍、阿貝利龍,巨大的泰坦龍體長可達35米,重達80噸。直到大滅絕前夕,恐龍仍保持著相當高的多樣性。

白堊紀晚期主要恐龍晚白堊紀的哺乳動物體型很小,但數量不少,局部地區比恐龍還要多。早期哺乳動物已經被更進步的後獸(有袋類即屬後獸下綱)和多瘤齒獸取代。多瘤齒獸主要佔據著今天囓齒類的生態位,而後獸則成功演化出陸地掠食者、淡水“食貝者”和食草動物等多種角色。然而,論生物總量和生態多樣性,哺乳動物與恐龍的差距仍非常大。現代哺乳動物的同胞——有袋類後獸和有胎盤類真獸,直到白堊紀結束都沒有發現化石。白堊紀的真獸主要有無冠獸、重褶齒獸等,它們形態、習性都很奇特,與現生有胎盤類沒有直接關係,只是旁系遠親。

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重褶齒獸,喜歡用強勁的後腿大幅度騰躍直到白堊紀末,恐龍沒有表現出任何衰退跡象,我們也看不到有胎盤類有任何接管世界的希望。大滅絕,誰是受益者?大滅絕表現出明顯的系統選擇性,不僅翻轉了恐龍和哺乳動物的整體發展格局,也深刻改變了它們內部各支系的力量對比,正所謂“幾家歡喜幾家愁”。常有人說,哺乳動物是白堊紀末大滅絕中的最大贏家,白堊紀後獸要是聽到這話估計得氣活了。實際上大滅絕對後獸亞綱的打擊非常大,使真獸一躍成為哺乳動物中最強的一支,真獸才是真正的受益者。

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大滅絕對四足動物群落的影響(數字表示科的數量)恐龍是大滅絕最大的受害者了,但與常識相悖的是,它們並沒有全部滅絕,作為獸腳類恐龍一支的鳥類繁衍至今。鳥類雖然總體損失不小,但滅絕的主要是白堊紀最為豐富的反鳥亞綱,更為進步的今鳥亞綱(即現生鳥類)存活了下來。而且由於非鳥恐龍、翼龍和古鳥類的團滅,今鳥可以在陸、空兩個方向擴張。一般認為,白堊紀末大滅絕的主因是“撞擊冬天”,由於揚起的灰塵遮蔽了陽光,導致植物枯萎,動物也就隨之餓死了。而淡水生態系統很大程度上是靠腐爛有機質維持的,因而受影響較小,淡水四足動物如鱷魚、離龍、龜鱉類和兩棲類都倖存了下來。尤其是兩棲類,在大滅絕中幾乎沒有損失,鱷魚和離龍成為在大滅絕中倖存的最大陸地動物。除滄龍團滅外,有鱗類在大滅絕中損失不大,只是換了換種類。但蜥蜴在大滅絕後只是恢復了它們之前的生態位,並沒有像今鳥和真獸那樣擴展新的生存空間。

中爪獸,恐龍滅絕後出現的第一批食肉真獸,大小如狼大滅絕之後,真獸獲得了千載難逢的發展機會,但即便如此,它們依然是弱小的,獨霸天空的今鳥,守在淡水的鱷魚,以及在陸上保存了實力的有鱗類,都將成為它的有力競爭對手。有胎盤類發家史接下來,在講真獸奪取統治權之前,我們再來扒一扒這位新晉霸主的發家史。真獸的起源可追溯至侏儸紀晚期的中華侏儸獸,這是一種外貌和大小都類似於鼩鼱的動物,夜間活動,擅長攀援,以昆蟲為食。

中華侏儸獸,其所屬的北鍥齒獸類,是真獸的直系祖先那麼,小小的真獸是如何發展壯大的呢?一般認為,真獸多樣化的重要標誌是現生有胎盤類目一級的分化。然而,這一重大標誌性事件發生的具體時間長期存在爭議。鑑於整個中生代都沒有發現有胎盤類的化石,過去有古生物學家認為有胎盤類是在大滅絕之後迅速出現並多樣化的,即爆髮型模式。然而前些年的分子遺傳學分析顯示,最早的有胎盤類出現在距今約1.05億年前,而目一級分化的完成是在8000萬年前。這種觀點認為有胎盤真獸在白堊紀晚期已經多樣化了,只不過還沒發現化石,即短期發展模式。哺乳動物支持者比較喜歡這個學說,因為這意味著真獸在恐龍時代已經興起,做好接管世界的準備了,大滅絕只是加速了哺乳動物淘汰恐龍的過程。

現生哺乳綱系統發育任何支系的分歧,分子分支總是比化石記錄要早。然而,3000~5000萬年的差距過大了,令人難以接受。好在分歧已經消除了,2012年的一項綜合性研究校正了“分子鐘”,發現分化時間和化石記錄比較接近。現代真獸的最晚共同祖先出現在約9000萬年前,而有胎盤類現生各目都是在大滅絕後2000萬年以內起源的。新研究支持長期發展模式,儘管有胎盤類起源較早,但受到恐龍壓制,在中生代一直以低豐度、低多樣性存在,直到大滅絕將恐龍送進墳墓,有胎盤類才迎來了發展機遇。因此,我們祖先的最初發家沒有那麼勵志,是個“摘桃子”的。

白堊紀晚期,恐龍依然十分多樣哺乳動物君臨大地恐龍滅絕以後,真獸迅速多樣化,填滿了恐龍滅絕後留下的生態龕位。然而,與多樣化進程相比,真獸的大型化就走得太慢了。在恐龍滅絕後1000萬年的時間,哺乳動物沒有輻射出任何大型食肉動物,而鳥類和爬行動物在局部地區扮演了頂級捕食者的角色。大型地棲食肉鳥竊鶴繼承了獸腳類恐龍的衣缽。它們身高可達2~3米,用強有力的腳爪抓住小型哺乳動物,再用大而彎曲的喙撕咬鮮肉。它們都不會飛,短翅膀和尾羽只能起維持身體平衡的作用。

竊鶴有些像加強版的鶴鴕,也像破產版的獸腳類恐龍淡水霸主鱷魚從未放棄對陸地生態位的爭奪。陸棲鱷類在恐龍時代就存在了,大滅絕以後又捲土重來,鋸齒鱷在北方橫空出世,西貝鱷在南美崛起。這些陸地鱷魚的四肢按比較長,適於在陸地上移動。它們的牙齒呈刀片狀,適於切肉,與現存鱷魚的圓錐形牙截然不同,反倒有些像獸腳類特別是霸王龍。它們能輕易將獵物撕成碎片,給早期真獸帶來了很大威脅。有鱗類也做了爭奪頂級掠食者的嘗試,古新世生活在南美的泰坦蟒體長14.3米,重達1.5噸,是有史以來最大的蛇類。

西貝鱷,陸棲鱷就像袖珍版的霸王龍真獸大型化落後於幾個競爭對手,主要原因一是起點太低,現生真獸祖先在恐龍滅絕時可能還是只有幾十克到幾百克重的“小不點”;二是最初的有胎盤類是夜行性和食蟲性的,這兩個習性構成了它們通往大型化的瓶頸。然而,當真獸把底下的生態位填滿以後,食肉鳥和陸棲鱷頂級捕食者的位置也就坐不穩了。一旦環境變化,首先遭殃的就是體型大的,位於食物鏈頂端的,食性狹窄的動物。在恐龍時代,陸地重要生態位都被恐龍壟斷,一種滅絕了還有另一種補上,所以恐龍才能稱霸1.4億年之久。然而恐龍之後,迅速填補生態龕位的是真獸,這為它們以後稱霸奠定了堅實基礎。

安氏獸,頭骨長83釐米,重約1噸距今5600萬年前,地球開啟了“始新世極熱事件”,而之後到4900萬年前又發生了“紅萍事件”,氣候從溫室向冰室轉變,很多動物因不適應環境驟變而滅絕。始新世中後期,當以安氏中獸、尤因他獸、恐角獸為代表的第一批大型真獸出現的時候,食肉鳥和陸地鱷魚早就從北方大陸上消失不見了。南美土生土長的真獸只有貧齒總目,更為強勢的北方真獸被大洋隔離在外,食肉鳥和陸地鱷魚的“小朝廷”得以延續更長時間。漸新世時期,鬣齒獸統治了歐亞非和北美大陸,現代食肉目也開始悄然興起,南美卻依然是食肉鳥、陸棲鱷、食肉後獸“三足鼎立”的局面。

大鬣獸,最大的鬣齒獸類,重達1.5噸,以小型象類為食中新世,南美生活著史上最大的陸棲鱷類,長約6~7米巴黎納斯鱷;最大的食肉鳥,身高超過3米卡林肯竊鶴;以及最大的食肉後獸,重100千克的袋劍齒虎和200千克的袋鬣狗。然而,隨著中中新世(~1500萬年前)的又一次降溫,陸棲鱷黯然退場,竊鶴也遭到沈重打擊,只有少數種類苟延殘喘到上新世。上新世,遊泳能力較強的大浣熊漂洋過海,進入南美,成為該大洲第一種食肉真獸,它代替了之前食肉後獸的位置與竊鶴分庭抗禮,繼續上演“龍獸爭霸”的故事。

袋鬣狗復原圖隨著地球持續降溫,海平面不斷下降,最後導致巴拿馬陸橋在上新世晚期搭建起來,促使南北美之間發生生物大交流。竊鶴家族的末代“皇帝”泰坦鳥還一度“北伐”,最北擴張到了美國南部。然而這場大遷徙的最終結果是不對稱的,南方動物未能在北美站穩腳跟,而北方真獸則大批量湧入南美,竊鶴的生態位最終為貓科、犬科等食肉目真獸取代。“龍族”的最後一個割據政權存在於澳洲,這裡在恐龍時代就與北方大陸分離了,整個新生代都沒有再度連接。更新世,北方大陸已經是無鬃獅、劍齒虎、短面熊和猛獁象的天下,而澳洲依然處在爬行類的統治之下。最後的陸棲鱷類金卡納鱷體長有3~4米,然而它不是當時澳洲最厲害的。當時澳洲的霸主是古巨蜥,體長可達5米,體重近半噸。與之相比,澳洲的有袋食肉類袋獅只有100多千克,袋狼才30千克左右。

袋獅復原圖直到距今約5萬年前,“超級真獸”人類登陸澳洲,至此,哺乳動物才在全球範圍內接管陸地。​人類帶去的野犬、赤狐和家貓等食肉真獸對澳洲本土有袋類和爬行類展開了殺戮,一如它們先輩在南美做的事。重建“合弓盛世”真獸稱霸陸地,運氣與實力並存。首先就是恐龍滅絕,恐龍在陸地上根基深厚,是真獸不可戰勝的對手。正處在上升期的後獸也損失慘重,此後一直被真獸壓著打。然而,大滅絕受益者並不是只有真獸一家,今鳥、鱷魚、有鱗類和兩棲類同樣是受益者。結果是,今鳥、鱷魚爭奪陸地失敗,一個去了天空,一個退回淡水;而蜥蜴和兩棲類基本上就守在了其祖先原來的生態位上。在這場搶佔世界的角逐中,真獸完勝,其關鍵是快速的適應輻射。因此,真獸的天下雖然不是從恐龍手中奪來的,但確實是自己憑本事搶過來的。

冰河世紀,洞獅襲擊披毛犀讀到這裡,很多讀者可能會替恐龍感到惋惜,誠然,如果恐龍不滅絕,真獸是萬萬沒有機會奪取世界的。然而事實上,恐龍當初也是個“摘桃子”的。相傳在古生代的二疊紀,哺乳動物的祖先合弓動物就是地球霸主,後由於二疊紀末大滅絕才讓位於恐龍所屬的主龍類。之後又發生了三疊紀末大滅絕,勞氏鱷類滅絕,恐龍這才在幾乎沒有競爭者的情況下接管了陸地。因此,恐龍得國非正,哺乳類亦有“皇室血統”,真獸在新生代重建“合弓盛世”,不過是拿回屬於它們祖先的榮耀罷了。

“龍族”末代統治者:古巨蜥最後順帶說一句,真獸奪天下的過程中唯獨缺少的是“地利”。侏儸紀初,恐龍很方便地接管全球,因為當時大陸是連在一起的,而新生代時泛古陸已經分離了,這給真獸統一全球帶來了障礙。爬行類在澳洲比在其他大洲多統治了6595萬年,作為遺產,今天澳洲的爬行類多樣性也是各大洲中最高的。

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